鸚鵡嘴龍屬(Psittacosaurus)是博物館內(nèi)觀眾最熟悉的恐龍類群之一,這類生活在白堊紀早期的植食性恐龍,化石數(shù)量豐富且分布廣泛。從一百年前首次報道Psittacosaurus在蒙古發(fā)現(xiàn)(Osborn, 1923, 1924),至今已確立了12個有效種(Napoli等, 2019)。這些物種主要出土于東亞的中國、蒙古、俄羅斯等地,在東南亞的泰國也曾有過化石發(fā)現(xiàn)報道(Napoli等, 2019; Sereno, 2010),已發(fā)現(xiàn)的化石從剛孵化的幼體到成年個體的完整發(fā)育序列都有記錄,為古生物學(xué)家探索恐龍生長發(fā)育與行為習(xí)性提供了寶貴素材。近日,吉林大學(xué)恐龍演化研究中心團隊與多倫多大學(xué)合作者在《中國科學(xué)(地球科學(xué))》發(fā)表研究成果,升級了人們對鸚鵡嘴龍攝食行為的傳統(tǒng)認知——不足1歲的幼年鸚鵡嘴龍,也會攝入胃石輔助消化。
此前的化石記錄顯示,亞成年或成年鸚鵡嘴龍屬個體中存在胃石的情況已受到廣泛報道(Napoli等, 2019; Osborn, 1924),但尚未有化石證據(jù)表明剛孵化的幼體也具有胃石(Zhao等, 2013b)。有學(xué)者曾將鸚鵡嘴龍體內(nèi)的胃石與其喜食硬質(zhì)植物的食性聯(lián)系起來,認為其具有輔助消化的作用(Sereno, 1990),這類恐龍是否要到成年以后才會形成吞石助消化的習(xí)性一直存在爭議。胃石在其他恐龍類群中已被用于研究遷徙行為與重建生態(tài)習(xí)性(Wings, 2007; Malone等, 2021),這體現(xiàn)了其在古生物研究中具有巨大的潛力。然而,通常難以判斷生物體內(nèi)的胃石是有目的性的主動攝入,還是埋藏過程中的意外嵌入。

圖1 同一巢穴內(nèi)的Psittacosaurus集群化石(JLU DERC-Z0007,共13個個體)
在本項研究中,研究團隊描述并研究了收藏在吉林大學(xué)地質(zhì)博物館、吉林大學(xué)恐龍演化研究中心(dinosaur evolution research center,DERC)的一窩呈集群保存狀態(tài)的Psittacosaurus化石(JLU DERC-Z0007)。該標本產(chǎn)自遼寧省北票市陸家屯義縣組地層,包含了13具保存完整的鸚鵡嘴龍幼體,它們來自同一巢穴,骨骼連接完好且朝向一致,屬于原地埋藏的集群化石(*這件特殊的化石被研究人員戲稱為“十三太保”,后續(xù)將有相關(guān)科普文章推出)。研究方法聚焦于個體發(fā)育以及進食行為的解析。利用對消化系統(tǒng)中的石塊進行了詳細檢測,以驗證其是否屬于胃石;利用組織學(xué)的方法,判斷化石所處的生長發(fā)育階段,及其是否經(jīng)歷了姿態(tài)轉(zhuǎn)換。
圖2 Psittacosaurus sp.(JLU DERC-Z0007)股骨組織學(xué)結(jié)構(gòu)
為確定這些恐龍的年齡,研究人員對標本JLU DERC-Z0007中4個不同體型個體的股骨進行了骨組織學(xué)分析。生長停滯線(lines of arrested growth,LAGs)是判斷個體發(fā)育階段的關(guān)鍵顯微結(jié)構(gòu)特征之一(de Buffrénil等, 2021;Warren, 1963),每年沉積一次,而這些股骨切片中完全未發(fā)現(xiàn)生長停滯線或外周休止線,后者通常標志著生長減緩或停止。同時,骨組織學(xué)切片顯示它們骨骼主要由編織纖維骨構(gòu)成,編織纖維骨與平行纖維骨共同形成了初級骨單位,在骨組織結(jié)構(gòu)中有大量細胞陷窩和密集的血管通道,這些特征都表明它們正處于快速生長階段,死亡時年齡均不足1歲。此外,這些幼龍的體型遠超已知同年齡段的鸚鵡嘴龍標本,它們的股骨最短為4.775cm,最長可達7.446cm,相當于Psittacosaurus. mongoliensis和P. lujiatunensis等鸚鵡嘴龍2-3歲時的體型,指示了其可能屬于大鸚鵡嘴龍(P. major),但由于目前已知幼年鸚鵡嘴龍在種一級的鑒定特征不夠充分,所以本文謹慎起見仍將研究標本當作未定種處理Psittacosaurus sp.。
研究發(fā)現(xiàn),在這13個幼年個體中,每具骨架的腹腔區(qū)域都保存有大量是卵石狀小石子,這些石子集中分布在肋骨下方。實驗從13號標本中提取了全部33枚胃石,并進行巖性鑒定與分析。這些胃石形態(tài)從次棱角狀至圓狀不等,表面質(zhì)地較為粗糙,多數(shù)呈略紡錘形或帶棱角輪廓,平均長徑為8.85mm,其中最大者長徑可達15.13mm,總質(zhì)量為11.14g,在標本中所占面積約為9.4cm2。盡管這些卵石僅發(fā)現(xiàn)于骨架的腹部區(qū)域,但在將其鑒定為胃石時仍需謹慎。根據(jù)Wings(2004)提出識別胃石的埋藏學(xué)標準,本研究中所有標本均滿足以下條件:(1)卵石為原位保存;(2)卵石牢固嵌于凝灰?guī)r基質(zhì)中;(3)在較小區(qū)域內(nèi)集中出現(xiàn)大量卵石;(4)所有卵石均與完整的骨骼相關(guān)聯(lián);(5)卵石主要位于個體胸腔的下部。此外,通過計算13號標本的體重,對比起與現(xiàn)存鳥類胃石質(zhì)量與個體體重之間的回歸線(Wings和Sander, 2007),擬合結(jié)果表明,該個體的胃石質(zhì)量與體重數(shù)據(jù)與回歸線高度吻合。這種跨類群的相似性表明,Psittacosaurus可能與鳥類類似,具有通過吞食石塊輔助消化的行為。這一發(fā)現(xiàn)繼續(xù)為Psittacosaurus使用胃石幫助消化的假說提供了新證據(jù)。

(Supplementary Figure 2) 取自3號標本中的部分胃石

(Supplementary Figure 3) 鳥類和Psittacosaurus (JLU DERC-Z0007,13號標本)的體重與胃石質(zhì)量的回歸線.
在本項研究之前,絕大多數(shù)已報道的、含有胃石的鸚鵡嘴龍屬個體均為完全成熟的成年個體,迄今為止尚未有幼體Psittacosaurus攝入胃石的記錄(Zhao等, 2013b)。JLU DERC-Z0007中胃石的存在表明,幼年Psittacosaurus同樣需要胃石輔助消化,它們在幼年時期就保持著與成熟個體相似的進食堅硬纖維植物的習(xí)性。胃石的巖性組成也具有重要研究意義。在JLU DERC-Z0007中,巖性分析結(jié)果顯示,這些胃石主要由安山巖、花崗巖、砂巖等火成巖組成,與發(fā)現(xiàn)地遼西地區(qū)中生代地層的巖石分布特征一致,未發(fā)現(xiàn)選擇性攝入特定巖性的證據(jù)。這表明這些Psittacosaurus幼體很可能就地攝入胃石,其活動范圍僅局限于遼西地區(qū),并未進行長距離遷徙。此外,遼西地區(qū)古生代地層中也富含石灰?guī)r,但在所有胃石樣本中均未發(fā)現(xiàn)該類巖石。這可能是由于石灰?guī)r易在胃酸環(huán)境中溶解,即便曾被吞食,也難以保存為化石記錄。
作為角龍類的早期分支,鸚鵡嘴龍屬在幼年時期就需要吞食胃石輔助消化習(xí)性發(fā)現(xiàn),它不僅改寫了胃石僅存在于成年鸚鵡嘴龍的認知,還揭示了該類恐龍在整個生命周期中相對穩(wěn)定的食性策略,為重建早期角龍類的古生態(tài)演化提供了關(guān)鍵依據(jù)。未來,隨著更多化石材料的發(fā)現(xiàn)和研究,研究團隊還將進一步聚焦厘清鸚鵡嘴龍屬內(nèi)部不同物種的生長模式差異,以及吞食胃石行為對該類恐龍個體發(fā)育及系統(tǒng)演化的影響,揭開這些史前生命更多的奧秘。
以上研究成果于2025年12月以“Gastroliths in Hatchling Psittacosaurus Show Early Dietary Habits”為題以中英文雙語形式網(wǎng)絡(luò)首發(fā)于地學(xué)領(lǐng)域著名期刊《SCIENCE CHINA Earth Sciences》(中科院地學(xué)1區(qū)top期刊)及中文版《中國科學(xué)(地球科學(xué))》上。吉林大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院博士研究生王瓏翰為論文第一作者,恐龍演化研究中心及地質(zhì)博物館陳軍研究館員、我校外聘杰出教授羅伯特·賴茲院士為共同通訊作者,地球科學(xué)學(xué)院李曉波副教授、溫泉波副教授參與了論文撰寫。該研究工作主要得到了國家自然科學(xué)基金(42288201)和國家重點研發(fā)計劃(2024YFF0807701)等項目的資助。研究詳細信息請點擊閱讀原文。
論文鏈接:
http://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11430-025-1759-4(英文版)
http://engine.scichina.com/doi/10.1360/N072025-0146(中文版)
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